植物除可从根部吸收养分外,还能通过叶片(或茎)吸收养分,尤其是水生类植物更是如此,这种营养方式称为植物的根外营养。植物叶片是进行光合作用的主要场所,它是有表皮组织和叶肉组织及疏导组织所组成的,而叶片上的表皮细胞,气孔就是表皮细胞分化出来的组织,并按一定的距离分布于叶表面上。气孔的数目依作物不同而异,高者如水生类植物每平方毫米可达2000个,而一般陆生植物只有50~300个。它的主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。气孔具有开闭运动的特性,通过气孔运动与大气或水体进行物质交换。
无机态离子假说认为,叶片内各种无机态离子的吸收会对气孔的开闭产生一定的影响。在各种离子中,K+担负着最重要的角色。气孔的开闭与光照条件有关,即有光照时气孔张开,因而使K+在保卫细胞内积累。这一吸收过程是逆K+浓度梯度进行的,因此可以认为,保卫细胞内可能调控存在着受光活化是离子泵机构。它依靠代谢过程中产生的ATP做能源,不断地调控K+的吸收和排出,从而促进了细胞的开闭运动。
研究证明,水生植物与陆生植物叶片对矿质元素的吸收能力大不相同。水生植物的叶片是吸收矿质养分的主要部位,而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层,所以,对矿质元素的吸收明显受阻。角质层有微细孔道(甘蓝叶片角质层小孔的直径约6-7 nm),也叫外质连丝,它是叶片吸收养分的通道。另有资料表明,蜡质类化合物的分子间隙可让水分子通过。因此,外部溶液中的溶质可通过这种空隙进入角质层,然后通过表皮细胞的细胞壁到达质膜。角质层的主要化学成分为半亲水性的C18羟基脂肪酸化合物,并含有果胶角质及一些非脂化的角质多聚化合物,因而可产生一定的电荷。角质层的果胶物质等所产生的负电荷具有阳离子交换作用,并出现从外表面到细胞壁由低到高的电荷梯度,因此,有利于离子沿此梯度穿过角质层。
当溶液经过角质层孔道到达表皮细胞的细胞壁后,还要进一步经过细胞壁中的外质连丝到达表皮细胞的质膜。在电子显微镜下可以看到,外质连丝是表皮细胞细胞壁的通道,它从表皮细胞的内表面延伸到表皮细胞的质膜。