一、前言

    铁是最早被发现的植物必需营养元素，它在土壤中的存在形态会直接影响它对植物养分的有效性。1844年法国化学家E. Gris就发现生长在石灰性土壤上的葡萄叶片失绿与缺铁有关，并且喷施硫酸亚铁可使葡萄叶片复绿。从此矫正果树缺铁失绿一直是果树营养研究的焦点之一。

    由于铁易被氧化和难移动，使得果树缺铁失绿的诊治成为世界性的难题，因此引起很多学者的研究。1860年德国植物学家J. Sachs，利用溶液栽培首先证明，铁是植物生长发育的必要营养元素，并且确定了因营养铁缺乏，而造成植物性生理病害---缺铁黄化症。

    土壤中的铁含量很高，但有效含量却很低，这主要与铁的存在形态有关。存在于土壤中的铁，以不溶性的氧化铁占绝大部分，它们都无法被植物的根部吸收，所以被认为是无效铁或非活性铁。换言之，铁必须形成可溶性的铁离子，才能被植物的根部吸收，以这种形态存在的铁，称为有效铁或活性铁。土壤中可溶性无机铁离子，主要包括：Fe3+、Fe(OH)2+、Fe2+等。

    二、铁在水中的有效性

    不仅在一般土壤中的有效性铁十分缺乏，在自然水域中尤其如此，因为可溶性无机铁离子，在水中比在土壤中更易被氧化，而变成水生植物无法吸收的氧化铁，尤其是在碱性水质中更有此种倾向，因此铁离子常成为水生植物生长发育的主要营养限制因子。

    可溶性无机铁离子在自然水域中的含量，主要是受到溶氧及pH的影响。溶氧越高，它容易被氧化成不溶性氧化铁；在好气的水环境中，pH越高，它也容易被氧化成不溶性氧化铁。例如，在pH＞7的水体中，大约每增加1个pH单位，有效铁的活性会减少1000倍。因此，水草喜欢生长在弱酸性水域，并非是没有道理的，至少可以获得较多的有效铁作养分，以免它的生长发育受到有效铁不足之严重限制。

    在自然水域中有可能存在着一类天然的螯合剂（如腐殖酸），它会与无机铁离子形成螯合物，使铁离子的化学性质变成较为稳定一些，如此一来，即可以稍为减缓铁离子被氧化形成不溶性氧化铁之速率，所以对水草是否能获得足够的铁离子有不少的影响。

    三、水草对铁的吸收

    一般而言，在水中铁可以Fe3+、Fe2+或螯合物被水草的根、茎、叶吸收，但主要以Fe2+的形式被叶部吸收。Fe3+被吸收后，可在植物体原生质膜中被还原为Fe2+的形式。螯合物被吸收后，可在细胞质中被代谢并释放出Fe3+或Fe2+。基本上，水草对铁的吸收利用，以Fe2+的形式最具效果。

    水化合物参与代谢，执行其生理功能之外，另一部分则以植物铁蛋白的形式被储存下来，以备不时之需。这些铁蛋白主要分布于细胞质中，当水草遭受缺铁的胁迫时，能释放Fe2+再度被利用。

    在水草植物细胞质中，如果重碳酸盐或硝酸盐含量太高，会影响原生质膜上铁还原酶的活性，使Fe3+难以被还原为Fe2+，造成Fe3+的功能减弱。存在于水草植物细胞质中的重碳酸盐或硝酸盐的浓度与水质有关，所以水的暂时硬度和硝酸盐浓度皆不宜过高。使用软水栽培及水草吸收铵态氮，可以提高铁还原酶的活性，对Fe3+被还原为Fe2+有利。有些研究学者常发现，缺铁失绿的叶片中，有时其铁含量并不比缺铁的低，主要是Fe3+不能被还原为Fe2+所致。

    水草对铁的需求量很少，且大部分构成有机化合物，被固定在组织之中，故很少由一组织移至另一组织。如果将一株原为有铁供应之水草，移植于缺铁之新环境中栽培，则随后发育之新叶，呈现显著之缺铁黄化现象，而老叶仍保持其正常之绿色，这事实足以证明铁在植物体中的移动性很差，属于不容易运输的养分之一。

    四、铁在植物体中的分布及存在形态

    多数水草的铁含量约在60~300 ppm（干重）之间，不同水草种类和部位则有一定的差异。阳性水草铁含量较阴性水草为高，绿色水草铁含量较红色水草为高。绝大部分的铁存在于叶部，其中大约有60﹪铁被固定在叶绿体的类囊体膜上，20﹪在叶绿体的基质中储存，其余20﹪则在叶绿体外的细胞质中。

    不过，铁存在于叶部的比例并非固定不变，也依水草叶片的发育程度略有不同。在生长旺盛的新生叶片中，其类囊体膜上的铁＞60﹪，存在于叶绿体基质的铁＜20﹪，存在于叶绿体外细胞质中的铁＜20﹪。成熟的叶片刚好相反。

    铁主要以血红素、铁氧化还原蛋白、类囊体膜成分、线粒体成分、顺-乌头酸酶辅基、参与呼吸酶辅基、亚硝酸还原酶辅基、亚硫酸还原酶辅基等化学物质存在。其余多以铁蛋白形式被储存。铁蛋白的含量可以有很大的弹性，其含量随栽培水环境的存在浓度，以及自身的代谢活性而有所变化。一般而言，水草叶片中的铁蛋白约占叶片全铁含量的10~35﹪左右，该比例的变化基本上可以反映出铁的营养状况，或我们供应铁肥数量的高低。